研究参与者是17例成年患者，他们被深度电极植入以进行癫痫发作监测 ，这是对药物耐药性癫痫治疗的评估的一部分（补充表1） 。没有使用统计方法来预先确定样本量
，但是相对于其他类似研究，该数量的患者数量很大
。所有患者均提供知情同意 ，并自愿参加这项研究。研究方案得到了Cedars-Sinai医疗中心
，多伦多西部医院和加利福尼亚理工学院的机构审查委员会的批准 。 　　参与者执行了一项串行逆转学习任务
。有两个可能的静态刺激 - 反应 - out（SRO）图，每个图在两个可能的情况之一中都活跃。上下文是潜在的 ，并且上下文之间的切换是未得到的 。每个记录会话包括280-320个试验
，分为10-16个可变大小的块（每块15-32个试验），其中块过渡对应于潜在上下文中的变化
。 　　患者完成了42次任务的课程 ，通常在同一记录当天通过两个背对背会议成对（平均每天2.4次，最少2.4个会话
，最小两个，最多4；补充表1）。在每个课程中都使用了新的刺激 ，因此要求患者在每个会议开始时通过反复试验重新学习SRO地图 。 　　每个试验包括一个空白的基线屏幕
，刺激表现，加快参与者的响应 ，然后在短暂延迟后反馈（图1A）。在每次审判中
，都会左右回答
。在每个会话中，刺激是四个独特的图像 ，每个图像都是从不同的语义类别（人类
，猕猴，水果 ，汽车）中选择的。如果患者进行了几次课程
，则每个课程都选择了患者之前看不到的新图像 。该任务是在MATLAB（MATHWORKS）中使用PsychToolBox v.3.0（参考文献58）实现的
。图像呈现在位于患者前面的笔记本电脑上，并将大约10°视觉弧（300 px2 ，1,024×768屏幕分辨率，15.6英寸（40厘米）监视器
，50厘米观看距离）。患者使用二元响应框（RB-844，Cedrus）提供了反应 。 　　在给定试验中收到奖励取决于提供的响应的准确性
。在每个试验中 ，如果响应正确
，则给出高奖励或低奖励（25美分（¢）或5¢），如果不正确 ，则没有奖励（0¢）。如果响应是正确的
，是由固定的SRO映射确定的响应是正确的还是低的奖励（图1C） 。构建了刺激 - 反应关联，以使四个图像中的两个（随机选择）分配了一个响应 ，另外两个图像被分配了另一个响应（例如
，人和果实，左；猕猴和汽车 ，右）
。因此
，在每种情况下，每个刺激都是通过其正确响应（左右或右）和奖励值（高或低）的组合来唯一指定的。至关重要的是 ，构建了两个可能的上下文的SRO图，从而使它们从相关响应的角度彼此相反（图1C） 。为了完全正交也相关的奖励
，一半的奖励值保持不变，而其他奖励值则切换
。刺激在上下文中的这种结构化关系导致响应 ，上下文和奖励变量的完全正交化（图1B
，C）。至关重要的是，跨环境之间的刺激 - 反应图反转为患者提供了有关SRO图的当前状态以及潜在环境的推理推理的机会 。 　　由于确定性地提供了奖励 ，因此参与者可以推断出上下文开关在收到单个错误时会在新上下文中遇到的第一个刺激
，并在他们在新上下文中第一次遇到它们时立即对其余的刺激做出正确响应。因此，推论推理的行为特征是第一次错误试验后立即发生的试验的准确性
。具体来说 ，我们首先在新环境中遇到的其他刺激的表现来衡量参与者的推理能力（扩展数据图1A；请注意
，尽管每个上下文切换后都有三个推理试验，但每种推理试验都对应于不同的刺激 ，仅用于确定第一个推论试验是为了确定一个会话是为了确定一个在求职组中是否是在求职中或下文组中的）。 　　患者完成了几个任务的几个会议
，其中选择了新的刺激 。第一届会议完成后，实验者为患者提供了对潜在上下文和SRO逆转的标准化描述（补充方法）
。这些说明都被赋予 ，无论患者在前一个课程中的表现如何。每个会话大约花费30分钟（平均1,154 s，范围898–1,900 s）
，并在其中提供了大约4分钟的指令（图5A，底部；平均持续时间241 s ，范围102-524 s） 。在此简短的插曲之后
，参与者通过新的四个刺激再次完成了任务
。 　　我们管理了该任务的控制版本，与上述“第一届会议 ”相同 ，该任务与Amazon Mechanical Turk（MTURK）招募的49名参与者（MTURK）相同
，后者根据Cedars-Sinai Medical Center（豁免研究）批准的协议提供了知情同意书。没有使用统计方法来预先确定样本量 。然后，我们使用这些数据来校准任务的难度
。大多数（大约75％）对照参与者表现出适当的推理性能 ，其余的25％证明了上下文开关后SRO的缓慢更新
，这与行为策略一致，在该行为策略中 ，每个刺激都独立更新（扩展数据图1A）。 　　由于非推理试验中的偶然性能（二项式测试
，p> 0.05），在42个会话中有6个被排除在外 。如果在上下文开关之后发生的三个可能的推理试验中的第一个中的第一个中的第一个表现出色 ，则会将一个会话归为“推理
”
。< 0.05) and as ‘inference absent’ (n = 14 sessions, P >0.05，推理试验中的二项式测试1）否则。 　　细胞外电生理记录是使用嵌入杂交深度电极（AdTech Medical）中的微管进行的 。我们为这项研究招募的患者至少将电极植入了海马
，以及除临床需求所确定的（补充表1）所确定的杏仁核，背前扣带回皮层 ，外侧腰部运动区
，外侧前额叶皮层和VTC的子集。植入物的位置通常是双侧的，但是有些患者只有临床需求表明的单侧植入物
。宽带电势（0.1 Hz -9 kHz）以32 kHz的采样速率连续记录。研究中包括的所有患者在至少一个感兴趣的大脑区域中均具有良好的单神经元 。 　　使用术前磁共振成像和术后计算机断层扫描使用标准对齐程序（使用FreeSurfer V.5.3.0和V.7.4.1）的组合进行了电极定位
。59,60。将电极位置与MNI152一致的CIT168概率ATLAS61进行核心 ，用于使用高级归一化工具v.2.1（参考文献59,60）进行标准化位置报告和可视化 。通过目视检查参与者特定的计算机断层扫描和磁共振成像对齐
，而不是通过在地图集上的可视化来确认电极在灰质中的放置
。 　　使用300 Hz – 3 kHz PASS带的零相滞后滤波器过滤原始电势。使用OSORT软件包v.4.1（参考文献62）检测和分类尖峰 。所有尖峰分类结果均已手动检查，并在所有后续分析中隔离并使用了假定的单个单元
。我们使用我们的标准度量集63,64,65定量地评估了隔离神经元的质量 ，包括短于3 ms的尖峰间间隔违规的比例
，波形的信噪比，相对于所有其他检测到的尖峰的隔离簇和隔离距离之间的投影距离 ，隔离簇对之间的投影距离。仅包括通过这些尖峰分类质量指标评估的良好分离的神经元 。 　　在每个试验中
，在两个时期内考虑了神经元的活性：基线周期（基础）定义为每次试验和刺激周期（stim）的-1至0 s刺激开始，定义为每次试验的刺激开始后0.2至1.2 s
。在这两个分析期间的每个试验中 ，每个试验中的每个神经元都对峰值进行计数。所得的点火率向量用于所有编码和解码分析 。在刺激期间，由于患者有时会在1.2 s之前做出反应（反应时间为1.08±0.04 s）
，因此我们确定所有峰值中有75.15％发生在所有记录的神经元中提供响应之前发生，表明对这些峰值进行分析 ，主要是在这些分析中进行了反映
，但不排除，反映了预期处理。使用nway ANOVA在p <0.05处显着性进行单神经元选择性的测试 ，其中n为2的刺激ID模型（a
，b，c ，d）和上下文（1 、2）或3个模型（1
、2）或3
，对于包括结果（高，低） ，响应
，响应（左，右）和上下文（1、2）的模型
。所有变量都是分类的 ，所有模型都符合所有可用的交互项。在图1L中，如果单元至少具有一个重要的主要效应
，则将单元标记为线性调节，如果ANOVA模型中至少具有一个重要的相互作用项 ，则将其标记为非线性调节 。 　　对所有患者记录的所有神经元组装的神经元的伪群进行了单次群人群解码分析
。如前所述
，我们跨每个解剖学记录区域内的会话合并了59,66。我们将参与者的神经元汇总成一个伪人群，该神经元包括由给定大脑区域中记录的所有神经元组成 ，尽管无法同时记录这一神经元
，但该神经元使我们能够检查人类数百个神经元的种群 。这种分析方法是可能的，因为所有参与者都执行了相同的任务 ，因此可以在伪群体中给定试验的所有相关变量中匹配条件（例如
，试验1可能是上下文1，正确的响应 ，刺激A
，响应权，权利 ，结果很高）
。使用这种方法的理由是三倍。首先，可以通过一次记录一个神经元并将其汇总以进行分析67来理解独立的人口代码
，其中每个神经元提供的信息可以通过其自身的调整曲线来表征 。这是我们正在检查的代码类型
。其次，我们试图建立信息的内容和结构 ，这些信息和结构可靠地在给定的大脑区域中可靠地存在。这只能通过在许多参与者中录制来实现 。第三
，在大多数情况下，伪群的解码产生的同时记录的神经元68,69的结果相同
。当考虑噪声相关性时 ，两种方法之间的结果可能会有所不同
，这可能会对基础表示的几何形状产生复杂的影响67。这里的噪声相关不是引起关注的话题 。对于同时记录的伪人群中神经元的亚组存在噪声相关性。为了避免这些剩余的噪声相关性的潜在影响，我们通过随机争取伪人口中的每个神经元的试验顺序将其删除 （正如我们在59,66之前所描述的）
。 　　使用MATLAB FITCSVM函数中实现的线性内核和L2正则化的支持向量机进行解码。未进行高参数优化 。据报道所有解码精度用于解码单个试验的精度
。除非另有说明（例如 ，跨条件概括）
，否则使用五倍的交叉验证来估算解码精度。这项工作中的许多解码分析包括将不同任务条件的集合分组为类，然后训练支持向量机以区分这两组条件 。分析中包含的神经元至少必须对分析中包括的每个唯一条件进行至少k正确的试验（除非另有说明 ，否则k = 15个试验）
。为了构建伪人群
，我们随后从每个独特的条件中随机抽样K试验，并将这些试验分为每个神经元的当前解码分析所需的组。以这种方式进行正确采样正确的试验 ，使我们能够破坏可能从同一区域和Session59中记录的神经元产生局部相关子空间的噪声相关性 。 　　为了说明从这种随机的子采样过程产生的解码性能的差异，所有报告的解码精度都是由1,000次次采样和解码器评估的迭代产生的平均值
。进行了类似的试验平衡和子采样程序
，用于所有报告在不正确试验中解码准确性的分析，但是k = 1试验或条件或条件要求将神经元纳入分析中的神经元不正确。在整个工作中进行的其他各种分析 ，包括表示几何测量
，质心距离和编码方向方差，都依赖于这种平衡的正确和不正确的试验子采样的过程 ，以及在计算的度量指标的1,000个迭代中平均以公正的方式研究任务条件之间的关系 。除非另有说明
，否则所有报告的值均已使用这种方法计算
。 　　我们的任务具有八个可能的状态（图1B）。我们通过评估解码器如何区分这八个任务条件的所有可能的“平衡二分法”来表征神经元如何代表这一任务空间（图1B） 。 　　所有可能平衡的二分法的集合都由所有可能的方式定义，这些方式可以将八个唯一条件分为两组 ，其中包含四个条件（例如
，上下文1中的四个点与4分中的四个点是上下文二分法）。有35个可能的平衡二分法（NCHOOSEK（8,4）/2）
。我们认为所有35个可能的二分法都以公正的方式进行分析（补充表2显示了所有二分法）。一些可能的平衡二分法很容易解释，因为它们对应于任务中被操纵的变量 。我们将这些平衡的二分法称为“命名二分法 ” ，其中是：上下文
，响应，结果 ，刺激对（刺激对）和奇偶校验
。这些二分法在扩展数据中单独显示。刺激对二分法对应于刺激的分组，在任何一种情况下
，响应在任何情况下都是相同的（a和c对D和d和d；图2D） 。奇偶二分法是平衡的二分法，与任务变量之间的最大非线性相互作用（扩展数据图2）
。 　　对于在质子基线期间解码平衡的二分法 ，任务状态是由先前试验的值定义的（不是即将到来的
，参与者的身份是未知的）。这样做的原因是检查上一个试验的持续表示 。 　　我们使用难度指标对给定二分法进行分类的神经种群所需的非线性变量相互作用的相对程度，该度量对需要将近端任务条件放置在决策边界的相对两侧的二分法更加困难
。请注意 ，在此处的任务空间中的任务条件邻近是根据操纵以构建任务空间的变量的定义。对应于（响应L
，结果低，上下文1）和（响应L ，结果低
，上下文2）的条件是近端的，因为它们的任务规格因单个变量（Hamming距离1）而异 ，而（响应L
，响应l，下文低 ，上下文1）和（响应r，响应r
，结果较高，上下文2）是远端 ，因为它们的任务规格不同于所有三个变量距离（所有变量距离3） 。从这个角度来看
，我们可以系统地对以高精度解码给定的二分法所需的非线性程度，这是该二分法的分类边界相反侧的相邻任务条件的函数的函数
。对于由三个二进制变量指定的八组条件 ，这对应于由相反类中的变量定义的立方体上的相邻顶点的数量（扩展数据图5A）。我们将这个数字定义为给定二分法的难度
，并且可以直接计算出35个平衡二分法中的每个数字 。最小的可实现的二分法难度为4，仅与与指定任务空间的三个二元变量之一相一致的命名二分法。最大的可实现二分法为12 ，这对应于平等性二分法
，因为根据定义，该二分法最大化了二分法难度（具有相反阶级成员身份的相邻条件的数量）
。所有剩下的二分法都在这两个极端之间都存在 ， 并且计算增加难度增加的二分法的平均解码精度可以使神经种群中存在的非线性任务变量相互作用的程度敏感。 　　我们使用了三种措施来量化神经表示的几何结构11：破碎的维度
，CCGP和PS 。变量的高CCGP和PS表示该变量以抽象格式表示
。 　　破碎的维度定义为所有平衡二分法的平均解码精度。它是表示形式表现力的指数，因为具有较高崩溃的维度的表示形式可以解码更多的二分法 。通过考虑哪些平衡的二分法可以比偶然预期的要好 ，可以评估代表的内容
。 　　CCGP评估了在一组概括的条件上训练解码器的程度，该条件概括地解码了一组单独的条件。给定变量的高CCGP表示该变量的表示与其他变量分离 。通过训练和测试解码器
，以单个试验的训练和测试解码器以交叉验证的方式报告了CCGP
。请注意，要计算CCGP ，从培训数据中保留了一组条件的所有试验
，这与典型的“一对一
”类型解码不同。其余的持有条件用于训练解码器，然后在持有条件（逐审绩效）中评估性能 。给定平衡二分法的CCGP是在二分法边界两侧的所有16个可能组合中的平均组合
。二分法每一侧的四个条件之一用于测试 ，而二分法的每一侧的其余三个条件用于训练。对于16个可能的火车和测试拆分
，对解码器的所有正确试验进行了培训，从其余6个条件中进行了所有正确的试验 ，并在两个持有条件上评估了性能 。 　　PS评估一个变量的编码方向如何以解码器不可知的方式在其他变量的值之间相互关联。对于给定的二分法
，将PS定义为每个平衡二分法的余弦，这些编码向量指向一个阶级的条件到另一个条件的条件
。使用每种条件的平均活动估算编码说明。请注意 ，PS是一个直接的几何度量
，重点是表示表示结构，而CCGP也取决于噪声及其形状 ，因为它基于单个试验 。编码向量是通过选择四个条件（在二分法的两侧）计算的，从而计算了两对的平均种群响应之间的归一化矢量差
，然后计算上述编码矢量之间的余弦
。对于所有可能的编码向量，重复了此过程 ，并报告了所有余弦的平均值。由于二分法两侧的配对条件的正确方法尚不清楚
，因此我们计算二分法两侧的所有可能配对条件的余弦平均值，然后将PS报告为与配置相比的最大平均余弦值 。 　　我们使用了两种方法来构建无分布 ，以进行几何措施的显着性测试
，即CCGP和PS
。 　　对于单个二分法的破碎维度和解码精度，零分布是通过在训练和测试解码器之前在每个二分法两侧的两个类别之间的将试验标签构建的。整理试验标签的顺序后 ，使用了相同的训练和测试程序 。这种构建无效分布的方式会破坏神经群体的信息含量
，同时保留单神经元的特性，例如平均点火率和差异
。 　　对于CCGP和PA ，我们使用了几何零分布11。在训练之前
，我们在给定情况下随机交换了神经元对的响应 。例如，对于一个任务条件 ，所有神经元1的响应都分配给Neuron 2，所有Neuron 2的响应都分配给Neuron 1；对于另一个任务条件
，所有神经元1的响应均分配给Neuron 3，依此类推）
。这种随机洗牌的方式的方式导致了逐渐保持神经种群反应恒定的情况 ，但是给定神经元存在的系统跨条件关系被破坏。这种改组的方式会产生最大的高维表示
，从而为几何措施CCGP和PS建立了保守的无效分布 。 　　所有无效分布均通过使用试验标签的改组（洗牌空）或旨在破坏低维结构（几何零）的随机旋转的1000次洗牌试验式采样构建。 　　为了回答一个问题，即变量的几何形状是否在不同的会话中很常见 ，我们将两个神经状态空间之间的表示
。每个状态空间都是由非重叠的神经元组形成的
，并且两个空间使用任务条件的子集对齐。然后，通过将相同的比对在当前二分法边界的任一侧应用于一对固定条件来计算跨分节式PS 。对齐和跨组比较在使用尺寸降低（六个维度）的空间中进行
。对于给定的二分法 ，通过将奇异值分解施加到八个任务条件中的所有两个
，一个在二分法边界的两侧，将两组具有N和M神经元的疗法对齐。然后将与每个会话组的非零单数值相对应的前六个单数矢量用作投影矩阵 ，以在六维空间中嵌入每个会话组的条件平均值 。然后
，通过计算每个会话组的二分法边界的平均编码矢量越过二分法边界的平均编码矢量来进行两组会话之间的比对，并在两个编码向量之间定义两个嵌入空间之间的“转换”
。为了比较两组会话之间的编码方向是否概括 ，我们然后使用了剩下的两个持有条件（在两个会话组中）中的数据。我们首先将这些数据点投射到相同的六维嵌入空间中，并计算每个嵌入空间中两个之间的编码向量 。然后
，我们将转换向量应用于第一个嵌入空间中的编码向量，从而将其转换为第二个会话组的坐标系
。在第二个会话组嵌入空间中 ， 然后
，我们计算了从第一个会话组的转换编码向量与第二个会话组的编码向量之间的余弦相似性，以检查两者是否是平行的（如果是的 ，则编码向量概括）。我们针对其他三对条件（持有对）重复了此过程
，从而估算了每对条件的矢量转换 。然后在固定对上计算平均余弦相似性
。考虑了在二分法边界两侧对齐条件的所有可能的配置（在这种情况下为24），并且与配置的最大余弦相似性作为该二分法的PS返回（在扩展数据中绘制为“跨半数 ”图3z）。作为对照 ，我们还计算了在同一嵌入空间内的持有条件的PS
，而无需进行跨课程比对（在扩展数据中绘制为“半分
”图3z） 。请注意，在比较课程内部和跨会并行性时 ，平均PS和无效分布的差异是预期的行为
，并且是由于拟合转换向量在相对较低的（六）空间中拟合转换载体而引起的，跨节方法的表达能力增加。对于会议内的控制 ，这一步骤没有执行，因为无需将神经活动与自身的嵌入空间保持一致
。 　　使用在条件平均神经反应的矩阵上进行的多维缩放（MDS）实现神经状态空间的低维可视化。条件平均值之间的成对距离最初是在n维神经状态空间中计算的
，其中n是用于构建空间的神经元的数量 。然后使用成对距离来计算条件平均的二维或三维表示，使用MATLAB中的“ mdscale”方法
。在显示两个不同的MDS图的数字中 ，使用规范相关分析来对齐二维减少神经状态空间的轴。这种方法是必要的
，因为通常比较了使用不同神经元构建的神经状态空间 。我们注意到，我们仅使用MD来总结和可视化高维神经表示
。所有得出的结论均基于原始完整神经状态空间中计算的几何措施。 　　为了确定参与者提供不正确响应（“错误试验 ”）的试验的解码精度 ，对所有在没有推理的所有正确试验中的样本进行培训和评估了解码器
，并在缺乏推理的情况下进行了培训（分别表示为推论和推理目前的试验） 。然后，在推理当前会话中（表示为“推理存在（错误）试验”）中对解码器的准确性进行评估 ，这些试验通过任务条件进行了平衡
。对于八个条件中的每一个
，没有至少一项不正确试验的会话中的神经元被排除在外。我们没有分别估算CCGP以进行正确和错误的试验 。仅使用正确的推理和没有推理的正确试验来估计PS
。对于当前推断（错误），使用一个编码向量（在两个条件之间的差异）和一个不正确试验中的一个编码向量计算出并行性。PS计算的所有其他方面如前所述 。上下文开关后的第一次试验被排除在分析之外（这是不正确的 ，但按设计不正确
，因为参与者无法知道何时发生上下文开关）。 　　我们重复了上述试验子集所述的几何分析，以特别检查两个变量的背景和刺激如何相互作用
。为此 ，我们考虑了每对可能的刺激（AB，AC
，AD，BC ，BD
，CD）。对于每个刺激对，我们然后检查了两个变量的解码能力和基础表示的结构：刺激身份（补充表3）和上下文（补充表4）（图3） 。 　　对于刺激身份 ，解码的是刺激身份是每对中的第一个还是第二个可能的身份（即
，对于AB对的“ A对B
”）
。刺激CCGP（图3b，e）是通过训练A解码器在上下文1中确定A对B的 ，并在上下文2中测试解码器（反之亦然）（CCGP是这两个解码器之间的平均值）。刺激PS（图3C
，F）是上下文1和2中两个编码向量与B之间的角度 。 　　对于上下文，通过训练两个解码器来估算解码精度 ，以决定刺激对中两个刺激中的每个刺激中的上下文1与上下文2
。报告的解码精度是这两个解码器之间的平均值（扩展数据图7a
，b）。例如，对于刺激对AB ，为所有A试验和所有B试验训练了一个这样的解码器 。上下文CCGP（图3G和扩展数据图7C）是通过训练解码器来根据该对第一个身份的试验进行区分并在第二对中进行测试的试验来计算的，反之亦然
。给定刺激对报告的上下文CCGP值是两者之间的平均值。同样
，上下文ps（图3H和扩展数据图7d）是两个编码向量上下文1与上下文2之间的角度，对一对中的第一个和第二个刺激分别估计了上下文2 。 　　我们计算了一系列指标 ，以量化人群反应的各个方面
，这些方面在缺乏推理和推理之间发生了变化
。我们使用（1）均衡二分法和刺激二分法（二分法距离）的神经状态空间的发射速率，（2）（3）沿着编码方向投射的神经尖峰方向的方差（编码方向方差）和（4）条件范围的扇形因子（图4）。 　　发射速率（图4E）是在刺激期间所有神经元中平均的平均发射率 ，分别报告了每个独特的任务条件的正确试验 。在基线期间报告的值（扩展数据图9Q
，R）是使用相同的程序使用刺激发作前1秒钟的相同过程计算的。 　　二分法距离（图4G，H ，J
，K）被定义为该二分法决策边界两类的质心之间的神经状态空间中的欧几里得距离
。通过使用重新采样过程（如下所述），使用来自每个类别中的每个条件的每个条件的正确试验数量平衡的正确试验来计算质心。报告的二分法距离的无效分布是几何无效分布 。 　　通过将单个固定试验投射到经过培训的解码器的编码向量上 ，计算给定平衡二分法的编码方向方差（图4i）
，以区分评估的平衡二分法的两组
。通过在所有试验中训练线性解码器估计编码方向，除了八个试验（一个来自二分法的两侧）。将解码器估计的权重向量（每个神经元）归一化为单位幅度以估计编码载体 。然后使用DOT产品计算左输出试验对该编码矢量的投影
。该过程重复了1000次 ，为每个二分法的编码载体产生了单次试验的分布。然后计算1,000个投影数据点的分布的方差，并报告为给定平衡二分法的方差（图4i） 。 　　为每个神经元分别计算出条件的Fano因子（图4F）
。我们使用所有正确的试验对给定平衡的二分法来估计平均点火速率和标准偏差
，然后采用两者之间的比率来计算每个神经元的FANO因子。报告的FANO因子是该区域和/或行为状况的所有神经元中所有FANO因子的平均值 。通过条件计算FANO因素，因为跨条件进行分组试验可能会导致污染Fano-Factor测量的任务变量编码（信号） ，理想情况下应仅反映围绕大约Poisson分布的射击率的平均值逐审差异
。 　　还针对每个神经元分别计算了上下文调节一致性（图4L）。上下文调制的一致性是神经元的发射速率始终转移（增加或减少）以编码刺激上下文的趋势 。对于每个神经元
，它是通过确定两种情况下给定刺激的平均点火率之间的差异（±）的迹象来计算的，并总结在两种情况下显示出相同调制（增加或减少）的刺激数量。这种一致性可以在0之间达到值（增加刺激速度的触发速率增加速度的上下文 ，另一半的发射速率降低）和4（所有四个刺激的点火速率都会增加或降低）
。 　　使用试验和基于神经元的重采样方法估算了前面部分中描述的所有度量。通过确保使用相同数量的神经元和数据点来训练和测试分类器
，这种重新采样策略用于确保报告的每种措施在一组条件之间都是可比的 。重新采样1000次重新计算指标，并使用1,000次改组和重新计算计算所有无效分布
。根据1,000次重复估计 ，无效分布的绘制边界对应于第五和第95个百分位数。 　　重新采样估计程序的单个迭代进行如下进行 。对于所有涉及对两个行为条件之间度量的比较的分析（推理缺乏与推理与会议1相对于会话2）
，在两种情况下都通过区域逐个区域中包括了相同数量的神经元
。为了包括神经元，必须存在八个独特的任务条件中的每一个的15个正确试验（总计120个正确的试验）。在患者中 ，每个条件的正确试验数量各不相同：每个条件的最低10.9±1.3个试验
，平均每个条件的试验25.0±0.6个试验，最多39.6±1.2个试验（平均值±S.E.M.） 。在识别符合该纳入标准的神经元之后 ，从两个行为条件中随机取样相等的数字
。将考虑的神经元的数量设置为最小组可用的神经元数。 　　当构建用于解码的特征矩阵时，从给定分析中包含的每个唯一条件中随机选择了15个试验 。试验命令在一个条件下破坏同时记录的神经元之间的潜在噪声相关性的每个神经元独立改组
。为了解码和破碎的维度
，估算了五倍的交叉验证估计样品外精度。为了进行概括分析（CCGP），所有试验均在训练中使用 ，因为在完全持有的条件下评估了性能 。对于基于媒介的措施（二分法距离
，方差，PS） ，使用相关条件下的所有试验来计算质心。在差异估计的情况下
，使用二分法边界两侧的所有试验来学习编码轴，然后将持有的试验投影到编码轴上
。如前所述 ，这些程序是用独立的随机种子重复1000次
，以确保对跨迭代的神经元和试验进行独立的随机采样。 　　除非另有说明，否则本文中的所有显着性值（P值）的估计如下 。p值的p值 ，CCGP或PS与缺失和当前组的机会分别标记为Pabsent或Ppresent
，并使用基于经验估计的NULL分布的单方面非参数bootstrap测试来估计
。非参数Boostrap测试的P值等于零分布中迭代的数量大于或等于观察到的值（单面）除以迭代次数。使用两侧Wilcoxon秩和测试进行了比较推理和当前条件之间的可分解性，CCGP或PS的P值 ，并将其标记为PR 。使用如上所述估计并标记为PΔVARAIBLE的无效分布，使用经验估算的两个条件测试可分解性
，CCGP或PS之间的差异
。 　　有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得。