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我们报告了使用信用(贡献者角色分类法)声明61和功绩(带有透明度的首字母的方法报告)指南的作者贡献。62 。我们还制定了研究标题 ,摘要和关键词,以最大程度地提高搜索引擎和数据库中的索引63。所有分析均使用R统计软件64(v.4.3.0)进行,大多数计算都使用了UNSW悉尼研究技术服务支持的计算集群Katana。使用r套件rnaturarthhires65 ,ggtree66和ggplot267生成地图,系统发育和数据可视化 。
我们将两栖动物耐热限制的最全面汇编3用于我们的分析(扩展数据图1)。简而言之,通过系统地回顾五种数据库和七种语言的文献来整理这些数据,其中包括616种两栖动物的3,095个耐热限制。为了促进耐热极限的可比性和分析 ,我们仅包括符合四个特定标准的数据。首先,我们仅包括使用动态方法测量的耐热极限(即动物在暴露于渐变温度时失去运动配位的温度,关键的热最大CTMAX68) ,因为它是最常用且最可比的度量 。其次,我们仅选择了记录实验室适应温度或捕获月期间的现场温度的数据。第三,我们仅包括来自先前报告的系统发育中列出的物种的数据60。第四 ,我们仅包括在国际自然保护红色列表中报道其地理范围的物种69(2023年1月访问) 。
选择这些标准以系统发育,气候和空间知情的分析进行。我们总共选择了524种两栖动物的元数据(平均= 5.08;范围= 1-146种估计值; 287种具有超过一个估计值)的元数据估计2,661个。我们还为该数据集提供了每个物种的生态型数据 。根据40个地面居民,植物 ,水生,半养水,溪流和树木的居民 ,两栖动物分为六种主要的生态型。洞穴专家被排除在外,因为他们经历了独特的微气候条件。
我们的目标是评估全球两栖动物的热耐受性 。但是,参考文献中汇编的数据。3在地理和分类学上是有偏见的。因此,我们使用数据输入程序来推断数据缺陷型物种的热耐受性 ,在广泛的地理覆盖范围内总计5,203种物种(524种 + 4,679种数据缺陷物种;约60%的两栖动物物种中,所有描述的两栖动物物种,https://amphibibiaweb.org; 2023年12月访问) 。我们从与参考文献中的系统发育相匹配的物种清单中选择了数据缺陷的物种。60(7,238种) ,在IUCN红色列表69中列出,以及地理分布数据(5,792种),并且已知生态型(6,245种)。我们没有考虑凯西尔人(Order Gymnophiona) ,因为据我们所知,所有Caecilian物种都不清楚耐热限制3。在我们拥有分布和系统发育数据的5,792种物种中,有5,268种缺乏CTMAX的数据 ,其中4,822种具有已知的生态型 。去除凯西尔人后,我们被估算了4,679种。我们还为数据集补充了从文献来源检索出的已发表的身体质量数据或基于长度 - 质量异晶估计的40,70,71。然后,我们估计所有现有物种在其IUCN分布范围内以1°×1°的分辨率在其生物物理建模的分辨率下发生的地理坐标(扩展数据图1) 。
我们开发了一种系统发育插补程序 ,这里称为贝叶斯增强,带有链式方程(BACE)。BACE程序将贝叶斯数据增强的力量与链方程(MICE72)结合在一起。简而言之,我们使用MCMCGLMM73(v.2.34)和HMI Package74的支持功能进行了多个迭代模型 。在第一个周期中,丢失的数据要么被视为连续预测变量的算术平均值 ,要么是从(半)分类预测指标的现有值中随机采样。然后从响应变量中提取来自模型的预测(增强)值,并用作下一个模型中的预测变量,以预测其他响应变量。最终 ,使用来自所有预测因子的增强数据预测了耐热极限 。我们运行了五个周期,其中一个周期的数据在下一个周期中迭代使用,并且在第一个周期之后收集估计。尽管丢失数据的比例很大(89.9%) ,但基于大量数据的弹出率为13,75,尽管估计不确定性随丢失数据的比例而增加,但如所预期的 ,模拟研究表明,估计估计仍然是无偏见的76,77。但是,请注意 ,尽管我们的方法考虑了响应或感兴趣的变量(CTMAX)中缺少数据的不确定性,但我们使用了预测变量的最可能值 。尽管这种方法可能会低估响应的不确定性,但点估计值不应偏见。实际上,我们的交叉验证方法证明了我们的模型能够以合理的误差预测已知的实验估计值(实验平均值±S.D. = 36.19±2.67;估算平均值= 35.93±2.54; r = 0.86; r = 0.86;扩展数据图2)。
基于该物种的适应温度 ,适应性的持续时间,用于测量中使用的坡道速率和终点,用于测量热耐热极限(即环境温度 ,水/体温)以及动物(成人或幼虫的生命阶段及其Ecotype)的培养基(即,用于测量热量温度,水/身体气温)和其eCotype的培养基 ,对热耐热极限进行了估算。这些变量与两栖动物耐热极限相关,并作为贝叶斯线性混合模型中的协变量拟合 。我们还基于其采样方差的倒数加权热量估计值,使用系统发育相关性的相关矩阵以及物种特异性效应和系统发育效应的随机截距以及它们与适应性温度的相关性(即随机坡度) ,从而占了系统发育非依赖性。换句话说,我们对物种特异性的斜率(适应性响应率)进行了建模,并划分了系统发育和非细胞发育效应之间的方差。We imputed data for adult amphibians assuming that they were acclimatized to the median, 5th or 95th percentile operative body temperatures experienced across their geographical range (see the ‘Microenvironmental data and biophysical modelling’ section) for a duration of 10 days, tested using a ramping rate of 1 °C min−1 in a container filled with water, and for which thermal tolerance end point was recorded as the onset of痉挛 。这些方法论参数是实验数据集或最常见值(模式)中的中位数。这使得对比较分析的热耐热极限的标准化78,79,80。在两栖动物中 ,痉挛的发作通常发生在失去纠正响应78后,这意味着我们的估计是保守的 。尽管我们确实在培训数据中包括了来自幼虫的数据,但我们仅估算了成年人的数据,以提高估计值的可比性。
对于已知的物种和数据缺陷物种 ,我们产生了三个与生态相关和标准化的热耐受性估计值,所有分析均基于这些标准化的估计值。总的来说,我们生成了5,203种两栖动物的数据(扩展数据图1和2) 。值得注意的是 ,我们的估计值伴随着标准错误,这些错误提供了插补的不确定性的估计,并且在我们的整个分析过程中都会传播错误(请参阅“气候脆弱性分析”部分)。
我们使用NicheMAPR81,82(V.3.2.1)的包装来估计当前(2006- 2015年)的微环境温度和小时的手术身体温度和预计的气候条件(2°C或4°C的全球变暖的全球变暖高于前工业水平)。手术体温是生物体在给定的微环境中可以实现的稳态体温 ,由于辐射和蒸发热交换过程199,20,83,84,84,85,85,86,86,87,88 。
对于每个地理位置,我们产生了两栖动物在(1)植被地面底物(即陆地)上经历的微气候温度;(2)在地上植被中(即树木);(3)在水体(即水生)中(扩展数据图1)。对于陆生和水生物种,我们模拟了表面上方1 cm的微环境温度。对于树栖物种 ,我们模拟了地下2 m的微环境温度,在风速中施加了80%的降低,以减少由于植被89,90的风 ,并假设90%的太阳辐射被扩散到盖层覆盖范围内。所有微环境投影均使用85%的阴影进行模拟动物,即在热避难所中,即在一天中最热的时期动物撤退的微生境 。我们没有对太阳的温度进行建模,因为在极端热量事件中 ,最有可能通过撤退到热避难所进行热量调节21。因此,我们的计算代表了两栖动物对极端温度事件的脆弱性的保守估计。
对于微气候温度估计,我们使用了Nichemapr81(v.3.2.1)的MICRO_NCEP函数 ,该功能集成了来自国家环境预测中心(NCEP)的六小时宏观气候数据 。此功能还输入了Microclima Package91(V.0.1.0)的输入,以预测辐射,风速 ,海拔,反照率,植被和地形的变化后的微气候温度。这些数据被降低至小时分辨率 ,从而产生高分辨率的微气候数据。我们使用预计的未来每月气候数据从Terraclimate23进行,假设在工业前水平以上的2°C或4°C的全球变暖中产生小时预测 。这些温度在本世纪末预计的范围内,在低(共享的社会经济途径SSP1-2.6至SSP2-4.5)和高(SSP3-7.0至SSP5–8.5)的温室气体排放方案中分别为24。磨牙气候的预测使用每月有关降水 ,最低温度,最高温度,风速,蒸气压力不足 ,土壤水分和向下表面短波辐射的数据。如先前所述,这些预测从23个CMIP5全球循环模型中施加了每月气候预测 。然后,Micro_NCEP功能通过向数据施加昼夜周期 ,并将磨牙气候偏移施加到NCEP的气候数据上,从而下降到每小时的台阶台水平输入。由于磨牙数据已经被偏置校正,因此将未来的气候预测添加到NCEP数据中不需要进一步的偏见校正。我们在2005年至2015年之间进行了所有微气候估计 ,以符合可用于磨牙气候未来气候预测的伪范围 。我们没有使用较大的历史记录,仅使用磨牙气候(即2°C和4°C)中可用的气候预测来减少计算需求。
然后,我们使用微气候估计值在Nichemapr82中使用ectotherm函数产生小时的身体温度。该建模系统已通过现场观测93,94,95进行了广泛的验证(扩展数据图10)。我们对成年两栖动物进行了建模 ,其形状是豹子底叶底叶植物的形状,位于地上1 cm(或树木木种的2 m),并假设80%的皮肤充当游离水面(湿皮肤) 。考虑到我们研究的地理和分类法 ,每个网格细胞,物种和微栖息地的估计人体特异性手术身体温度在计算上过于广泛(464,871本局部物种出现)。因此,我们使用每个地理坐标中物种组合的中位体重来运行次热模型。当体重未知时,我们运行的模型假设体重为8.4 g ,即组合水平的体重 。鉴于我们数据集中的大多数两栖动物很小(中值= 1.4 g,平均= 27.5 g),体温与环境迅速平衡 ,并且手术身体温度可能代表了核心体温。
为了建模水体中的手术体温(例如,池塘或湿地),我们使用了Nichemapr的容器模型。与前面提到的预测稳态温度的计算相反 ,这种方法解释了瞬态温度变化,捕获了由于热惯性而引起的滞后(即瞬态热预算模型96,97) 。对于池塘模拟,我们对一个装有水(12 m宽度和1.5 m深度)的容器建模 ,并将直接太阳辐射降低至零,以模拟全阴影。这种建模方法是估计水体浸入池塘或湿地中的胞体温度的代理,该体温通过现场测量验证了39,94。无论其生态型如何 ,都为所有物种建模地面和水温(除了仅在水生环境中评估的拟型sal以外),因为树木和陆地物种可能会在陆地上或偶尔在水中撤退 。在地上植被中的温度仅估计在树木和半木炭物种中,因为植被高2 m的高度需要适合攀爬的形态。我们的生物物理模型假设在整个范围内可用于阴影的微栖息地。尽管这可能不存在这些微环境的真实分布,但在全球尺度上不可用 。此外 ,假设可以使用这些微环境,则起着功能作用。它提供了一种最佳的场景,可用于比较分析并提供可行的保护见解。例如 ,相对于陆地环境,水生的过热事件的暴露减少将表明,保护池塘和湿地对于缓冲气候变化对两栖动物的影响至关重要。
然后 ,我们估计每个地理坐标,最高人体温度以及每天在给定一天前7天所经历的平均和最高每周体温,以说明适应性响应并评估气候脆弱性指标18(请参阅“气候脆弱性分析 ”部分) 。我们仅在每年91个最温暖的日子(即最温暖的季度)中使用数据 ,因为我们对两栖动物对极端热量事件的反应感兴趣18。请注意,2005年的数据被排除在后验中,以消除初始条件对土壤温度 ,土壤水分和池塘计算的影响。因此,我们的分析基于每种气候场景(当前气候,高于工业前水平的2°C,高于工业前水平4°C)的910天(2006- 2015年范围内91天) 。
我们还在陆地条件下使用最高的每日体温来计算每个物种在分布范围内经历的中位数 ,第五百分位和第95个百分位数的最高体温。这些值用作训练数据中的适应温度,以校准与生态相关的环境温度限制的数据(请参阅“数据插补”部分);同时最大程度地提高了用于推断热耐热极限可塑性的温度范围(请参阅“气候脆弱性分析”部分)。
使用估算的数据,我们为每个物种拟合了一个单独的荟萃分析模型 ,以估算使用MetAFOR软件包98(v.4.2-0)的操作体温变化(v.4.2-0) 。CTMAX用作响应变量,适应温度(即中位数,第5个百分位或第95个百分位数的每日最高体温在其分布范围内经历)作为预测变量变量 ,并根据其标准误差加权估计。从这些模型中,我们使用样本外模型预测(使用预测函数)来估计每个1°×1°网格细胞在不同变暖方案中的分布范围内每个物种的CTMAX,基于预测的平均每周体温。具体来说 ,我们假设物种在任何一天都适应于18天前7天所经历的平均每日体温 。因此,将CTMAX模拟为塑性性状,每天都会随着动物适应新的环境条件而变化(扩展数据图1)。尽管小型两栖动物的证据表明 ,在3-4天内达到99,100,101的全部适应潜力,但其他证据表明,更长的时间后102后有些差异。因此,我们选择了7天来反映一些两栖动物可能需要更长的时间来适应 。当我们使用样本外模型预测时 ,我们在估计跨地理坐标的预测CTMAX时从插定中传播了错误。因此,预测的ctmax值及其相关的标准误差反映了插补程序和塑性响应估计的变化。我们考虑可塑性的方法假设物种内的可塑性是均匀的,并且忽略了局部适应的可能影响。但是 ,鉴于物种之间可塑性的差异较低(平均适应响应比±S.D. = 0.134±0.008;范围= 0.049–0.216; n = 5,n = 5,203) ,缺乏可塑性纬度变化的证据为27,30,103,热耐受性高的系统发育信号(Pagel'sλ(参考文献104)= 0.95(95%可信间隔0.91-0.98);请参阅“交叉验证和敏感性分析 ”的速度和敏感性分析效率和性能的速度和敏感性效率,并进行了效率的效果 。CTMAX51,52 ,热耐受性和可塑性的地理差异不太可能对我们的结果产生重大影响。
接下来,我们估计两栖动物使用三个指标对全球变暖的脆弱性(图1扩展数据)。首先,我们计算了CTMAX和最高每日体温之间的差异 ,即TSM(TSM,SENSU6) 。我们计算了多年来TSM的加权平均值和标准误差(SENSU105),以估算最温暖段期间CTMAX和最高温度之间的平均差异。在文献26,27,28中,使用最高温度的最高温度从最高温度的最高温度平均。其次 ,我们计算了在2006 - 2015年最温暖的季度(即过热事件的数量)中,最高每日手术体温超过CTMAX的天数 。为了传播不确定性,我们计算了每日手术身体温度超过预测CTMAX(使用DNorm函数)的平均概率。请注意 ,模拟CTMAX分布的标准误差(估计值)限于1(即,在平均值的〜3°C之内模拟分布),以避免由于大量的插入不确定性而导致过热的概率膨胀(相比之下75;请参见“交叉攻击和敏感性分析”部分;然后 ,我们将平均过热概率乘以模拟天数(910),以估计过热事件的数量及其相关的标准误差,使用二项式分布的属性。第三 ,我们计算了二元概率(0/1),该物种在调查的910天(2006- 2015年最温暖的季度)中至少过热1天 。后两个指标比TSM提供了更好的分辨率,因为它们捕获了每日温度波动和潜在的过热事件18。
这项研究的目的是表征两栖动物对全球变暖的脆弱性。我们在局部物种出现的水平(基于IUCN数据的1°×1°网格细胞中存在给定物种的存在)研究了模式 ,从而使人们可以识别可能更容易受到热应激和直接目标研究工作的特定种群和物种 。我们还分析了组合水平的数据,即网格单元中的物种组成。在这种情况下,我们计算了每个网格电池中TSM(Sensu104)的加权平均值和标准误差。组合级别的分析使人们可以识别包含更高数量脆弱物种的区域,从而为更广泛的保护计划提供了可行的见解。
我们使用GAMM4软件包105来拟合广泛的加性混合模型 ,以防止纬度 。对于局部物种的出现,我们将纬度作为固定因素,并嵌套属和物种身份作为随机术语 ,以说明系统发育非独立。请注意,我们没有将家庭作为一个随机术语,因为模型未能估算较高的分类变异。尽管存在更好的方法来建模系统发育模式 ,但通用的加性线性模型不允许系统发育相关矩阵,而其他功能(例如BRMS106)超过了我们的计算时间和记忆限制 。然而,估计的估计值已经反映了由于系统发育引起的变化(请参见“数据插图”部分) ,并且在每个微栖息地和气候场景中得出平均估计值时,进一步建模了系统发育(请参见下文)。我们使用三个指标作为响应变量独立拟合模型:TSM,过热风险和过热事件的数量。使用残差的高斯分布对前者进行建模 ,使用二项式误差结构和后者使用泊松误差结构对过热风险进行了过热风险 。请注意,过热的风险被四舍五入到整数值以适合泊松分布。TSM估计值是通过其采样方差的倒数加权,以说明跨地理坐标的插补和预测的不确定性。我们为每种气候场景(当前气候,高于工业前水平的2°C ,高于工业前工业水平的4°C)和微栖息地(陆生,水生,树木)安装了单独的模型 。
为了研究每个微居室和气候场景中的平均TSM ,我们使用McMCGLMM73(v.2.34)和平坦的,参数膨胀的priors拟合了Microhabitat和气候场景之间相互作用的模型。在这些模型中,我们根据其采样差异的倒数加权估计 ,将物种身份拟合为随机效应,我们使用系统发育相关性的方差 - 稳定性矩阵(根据参考文献60的共识树计算得出的方差 - 依赖性矩阵)来解释系统发育非独立。为了调查每种情况下的整体过热风险和过热事件的数量,我们试图适合MCMCGLMM中的模型 ,但这些模型未能收敛 。因此,我们使用LME4(V.1.1-33)107拟合了泊松和二项式模型,并将嵌套属 ,物种和观察结果作为随机术语。我们使用类似的泊松模型来研究过热事件和TSM之间的关系。尽管这些简单模型的平均估计值应公正,但估计不确定性可能被低估了108。
我们还研究了组合水平的气候脆弱性模式 。我们计算了每个1°网格电池中TSM的加权平均值和过热风险(分别为14,091 、14,090或6,614个网格细胞,分别用于陆生,水生和植树植物) ,并在地理上绘制了图案。平均过热的风险有效地返回了每个坐标中过热的物种的比例,我们还计算了每个网格电池中过热的物种数量。对于组合级模型,我们如上所述拟合了高斯 ,二项式或泊松模型,但是没有分类单元级的随机效应,因为这些效果无法在组合级别上进行建模 。所有模型都没有对比结构 ,以估计每个微栖息地和气候场景中的平均效应,并且具有双面对比度,以对当前的陆地条件进行比较。
我们使用交叉验证方法评估了数据推出程序的准确性。具体而言 ,我们在实验数据中删除了5%的物种和5%缺陷型物种(保持相同的缺失数据比例)的热耐受性估计值,并评估了如何从模型中预测实验值 。相关性,我们仅删除了与所估算的数据相当的数据。也就是说 ,使用1°C min -1的坡道速率测试的成年动物的数据,并将热限记录为痉挛的发作。虽然我们可以修剪实验数据中的任何数据输入,但只有通过比较可比的条目才能实现归纳性能的验证,并且在不寻常的环境中测试的物种中归纳数据自然会导致大错误 。总的来说 ,我们对77种的实验估计值总共进行了验证。
我们研究了(1)计算TSM的替代方法;(2)说明适应性响应;(3)控制预测不确定性(扩展数据图6-8)。在我们的研究中,我们预测CTMAX估计,假设动物在每天之前的平均每周温度适应 。我们还评估了两栖动物的气候脆弱性 ,假设它们适应了每周的最高体温(与参考文献18相比),这反映了更保守的估计(扩展数据图7)。我们还将TSM计算为最大(或第95个百分位数;与参考文献4)之间的差异,每个人群及其预测的CTMAX经历的每小时体温在计算TSM时研究平均温度的后果(扩展数据图6)。为了增加与类似研究的估计的可比性4 ,我们还更保守地计算了气候脆弱性指标。具体而言,我们排除了每个人群的温度数据低于第5个百分位数,高于第95个百分位的体温 ,以减轻异常值的影响(扩展数据图6) 。但是,通常由这些异常值捕获的极端天气事件是最有可能促成死亡率事件的现象16,17。因此,省略这些异常值可能掩盖了极端温度的生态意义 ,从而低估了真正过热的风险。为了估计过热概率,我们计算了手术身体温度超过预测的CTMAX分布并限制S.D.的平均每日概率 。模拟分布到1(即平均值的3°C左右),以避免使观测值的过热概率膨胀。我们还提供了其他结果(扩展数据图8),其中S.D.ctmax的生物范围仅限于生物学范围 S.D.所有CTMAX估计的分布之间的分布(范围= 1.84–2.17)。我们还提供了灵敏度分析 ,仅当预测过热的日子的95%置信区间与零重叠时,过热风险是积极的(扩展数据图8) 。
我们还研究了生物物理模型的不同参数(即阴影和洞穴的可用性,地上植被的高度 ,太阳辐射,风速,池塘深度)对预测脆弱性风险的影响(扩展数据图9)。具体而言 ,我们在陆地和水生条件下以最高风险的物种的反应建模了Myrmecoides,其位置最脆弱(纬度,经度= -9.5 ,-69.5)。对于陆地条件,我们对具有不同身体大小(0.5、4.28或50克)的两栖动物的反应建模,并且对开放式栖息地条件的暴露水平不同 。具体而言 ,我们对两栖动物进行了建模,暴露于50%的阴影,以模拟植被轻轻覆盖的开放式栖息地,并在不同的土壤深度(2.5、5 、5、5、10、15或20厘米地下)中推断温度。对于水生条件 ,我们调整了池塘深度以模拟一个非常浅的池塘(50 cm),并将其与更深的池塘(1.5或3 m的深度)进行了比较。对于树木条件,我们在其最脆弱的位置(-4.5 ,-71.5)中对ockendeni的响应进行了建模,并调整了地上植被(0.5 、2或5 m)的高度(0.5、2或5 m),辐射的百分比被植被扩散的百分比 ,植被(50%,75%,75%或90%)的植被(辐射速度的速度差异为50%)(散射速度为50%)(降低了50%) ,降低了速度的速度(0.0%) 。植被)。由于我们的研究规模,我们没有估计这些参数对所有物种以及所有位置的影响,但是这些结果应提供有关微环境特征和生物学特征如何影响我们的一般结论的见解。尽管两栖动物可能会在开放式栖息地6,41和浅池塘中经历更多的过热事件 ,但我们的结果通常对模型参数的变化是有力的,并且在地下条件下降低了风险109(扩展数据图9)。
我们还将手术体温的预测与场体温度测量进行了比较 。我们从2013年6月至2013年10月至2015年10月至2015年10月,从参考文献1中提取了夜间(18:00–00:30)在墨西哥的11种青蛙(21.48°N,-104.85°W; 21.48°N ,-104.85°W; 21.48°N,-104.85°W,-105.03°W)的夜间体温。109。我们之所以选择这项研究 ,是因为它提供了体温测量的数据和位置,涵盖了来自不同地点的多个物种,并与我们的研究时间范围相匹配(2006- 2015年) 。然后 ,我们将这些估计值与在相同日期和时间窗口下的阴影陆地条件下预测的小时手术性体温进行了比较(扩展数据图10)。我们证实,预测的手术体温与在某些野生青蛙中测得的场体温度相当(图10扩展数据),我们邀请了不同地理区域中其他物种的其他验证。
最后 ,我们通过使用所有完整的(没有丢失的数据)预测因子(即适应温度,终点,适应点状态 ,生命阶段和生命阶段和生命阶段)拟合贝叶斯线性混合模型,在实验数据集中证实了系统发育信号 。我们使用系统发育相关性的相关基质以及对非微生发育物种效应的随机截距进行了系统发育非依赖性。系统发育信号(Pagel的λ104等同于系统发育遗传性1110,111),是根据与总非分离差异相对于系统发育效应所解释的方差的比例。
所有统计模型和其他数据可视化的结果均可在GitHub(https://p-pottier.github.io/vulnerability_amphibians_global_warming/)上获得 。
这项研究不涉及收集原始数据的研究人员。所有用于分析的数据均取自以前的数据汇编3,并且所有分析构建的原始参考提供22,33,35,42,53,78,99,100,112,113,114,115,115,116,117,118,119,122,121,122,122,123,124,125,125,126,126,127,127,128,128,128,128,129,1130,131,132,133,134,135,136,137,138,139,140,141,142,143,144,145,146,147,148,149,150,151,152,153,154,155,156,157,158,159,160,161,162,163,164,165,166,167,168,169,170,171,172,173,174,175,176,177,178,179,180,181,182,183,184,185,186,187,189,190,191,191,192,193,194,195,196,197,198,198,199,200,200,201,202,202,202,2055,205,205,206,207,207,208,208,208,208,2208,2208,2208,2208,2210,211,212,213,214,215,216,217,218,219,2220,221,2222222223,224,225,225,226,227,227,228,228,228,229,2231,231,231,232 ,2232,23233,233,233,23366,2233,2235 ,2235,23535,2355,2355,235,235,2355,235,235,2355,2235,2355,2355,2235,237,238,239,240,241,242,243,244,245,246,247,248,249,250,251,252,253,254,255,256,257,258,259,260,261,262,263,264,265,266,267,268,269,270,271,272,273,274,275,276,277,278,279,280,281,282,283,284,285,286,287,288,289,290,291,292,293,294,295,296,297,298,299,300,301,301,302,302,303,303,304,305,306,307,307,307,3099,309,311,3112,312,313,313,313,314,314,3155,313166。
有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得 。
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